植物气孔细胞分裂调控新机制

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气孔是分布在所有陆地植物地上器官表面的特化表皮细胞结构。气孔保卫细胞根据环境条件变化和节律发生“运动”改变气孔空隙大小，调控植物与外界之间气体交换，包括二氧化碳吸收，氧气释放和水分蒸发，直接影响了光合作用和水分利用效率。气孔发育是植物原表皮细胞经过一系列细胞分化和分裂所形成，其过程受到内部遗传和外界环境变化严格调控。
JIPB 近日在线发表了中国科学院植物研究所乐捷课题组题为“ArabidopsisF-BOX STRESS INDUCED 4is required to repress excessive divisions in stomatal development”（https://doi.org/10.1111/jipb.13193）的研究论文。模式植物拟南芥FOUR LIPS(FLP) 是最早被发现的气孔发育调控基因之一。FLP作为MYB转录因子通过对CYCA2;3、CDKB1;1、CDKA;1基因转录调控参与气孔发育后期细胞分裂，确保保卫细胞母细胞只发生一次分裂，产生一对保卫细胞，这对于气孔行使其生理调控功能至关重要。乐捷课题组从flp-1突变体的EMS诱变群中筛选到一个能明显增强flp-1气孔表型的突变体。研究发现该突变基因编码F-BOX STRESS INDUCED 4 （FBS4）。FBS4作为E3泛素连接酶SCF复合体的亚基，通过26S蛋白酶体降解路径降解细胞周期蛋白CYCA2;3，从而参与气孔发育的对称分裂过程。该研究提出在气孔发育终期细胞分裂，细胞周期蛋白CYCA2;3基因在转录水平上受到FLP负调控，在蛋白水平也受到FBS4的精细调控。
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图1. FBS4蛋白参与拟南芥气孔保卫细胞形成的调控机制。拟南芥气孔由一对镜像对称的保卫细胞组成。FOUR LIPS 基因突变导致flp-1中形成四个保卫细胞相邻气孔簇。flp-1 fbs4-1双突变体中发生严重保卫细胞母细胞的冗余分裂。气孔发育的对称分裂过程中，细胞周期蛋白CYCA2;3受到FLP的转录水平调控，而在蛋白水平上受到FBS4介导的泛素化蛋白水平调控，以确保产生一对保卫细胞。
乐捷研究组长期开展植物气孔发生、发育调控机制研究，近年在转录因子和细胞周期蛋白参与气孔发育细胞分裂精细调控机制上取得了一系列的进展 （Yang et al., 2014; Qu et al., 2018; Yang et al., 2019），为进一步解析植物器官发生、发育中细胞分裂和分化机制提供新的线索。中国科学院植物研究所和中国科学院大学博士生李逸为该论文的第一作者，乐捷研究员和杨克珍副研究员为论文共同通讯作者。该研究得到国家自然科学基金项目资助。